杂种优势


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[拼音]:zazhong youshi

[英文]:heterosis, hybrid vigor

杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高,或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。

杂种优势的表现应区别两类情况。一类是常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大,如同植物在优异的环境中表现的旺盛徒长一样,可是它的生存和繁殖能力并没有提高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺势可能有利于生产,可是在进化上不一定有适应意义,所以某些研究生物进化的学者把它称为假杂种优势。另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖能力的提高,但在个体生长上不一定超过亲本,这类杂种优势才有进化上的适应意义,所以被看成是真正的杂种优势(见遗传多型性)。

在极少数生物中还可以遇到杂种的生存能力反而比亲本减退的现象,这种现象称为杂种劣势。

具有杂种优势的杂交子代一般都表现自交衰退现象。例如玉米的植株高度显示杂种优势,也可以明显地看到自交衰退现象(见图)。人类近亲结婚的新生儿和婴幼儿的死亡率高于一般婚配,先天性疾病和智力低下婴儿的出生率也较高,这些都是人类中的近交衰退现象。

简史

早在2000年前中国人就用母马和公驴交配而获得体力强大的杂种──役骡,为人类历史上开闢了观察和利用杂种优势的先例。在植物中,德国学者J.G.克尔罗伊特于1776年首先描述了菸草 (Nicotiana)、石竹(Dianthus)、紫茉莉 (Mirabilis)、曼陀罗(Datura)等属的不同种间的杂种优势。1849年C.F.盖特纳在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。G.J.孟德尔1866年发表的《植物杂交试验》论文中提到:用1英尺高与 6英尺高的两种豌豆进行杂交得到的子一代植株无例外地都达到了6~7.5英尺的高度。1876年C.R.达尔文在所著《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中总结了30个科、52个属、57个种及许多变种和品系间的杂交和自交实验观察结果,并得出了杂交对植物有益,自交对植物有害的结论。此后20~30年中许多学者受达尔文这一结论的启发,分别对杂种优势的理论和应用问题开展了广泛的研究。1900年孟德尔定律重新发现后,杂种优势的研究和应用得到了进一步的发展。

机理

大致可归纳为显性和超显性两种假说。

显性假说

早期以A.V.布鲁斯和D.F.琼斯等人为代表。他们认为多数显性基因有利于个体的生长和发育,相对的隐性基因不利于生长和发育。杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会,暴露出隐性基因所代表的有害性状,因而造成自交衰退。如果选用这些不同的自交后代纯系(自交系),来进行杂交,那么由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖,从而增进了杂合子代的生长势。由于杂种优势涉及许多基因,而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁,所以要把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的,因而不可能获得一个同杂种生长势一样强的自交系。在杂交子一代中则几乎全部的有害基因的作用都为其有利基因所遮盖,因而出现杂种优势。显性假说所解释的这种有害隐性突变基因被显性基因遮盖所表现的杂种优势叫突变性杂种优势,这是异体交配生物群体赖以抵消有害突变压力的一种保护性措施。

野生型基因一般是显性的,显性基因多编码具有生物学活性的蛋白质,突变基因一般是隐性的,隐性基因多编码失去或降低活性的蛋白质。因此杂合体AaBb的生活力高于纯合体AAbb或aaBB。这便是显性假说所说的杂种优势的生化基础。

超显性假说

首先由G.H.沙尔于1911年提出,认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因(比如A1和A2)在杂合体 (A1A2)中发生的互作有刺激生长的功能,因此杂合体比两种亲本纯合体(A1A1及A2A2)显示出更大的生长优势,优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。依照超显性假说,杂合体A1A2、A1A3、A2A3等始终具有较高的适应性,因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的频率保存于这个群体之中,成为一种平衡的多型性而使群体蕴藏著最大的适应能力。这样的杂种优势可以叫做平衡性杂种优势。

超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况:

(1)两个等位基因各自编码一种蛋白质,这两种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更有利于个体的生存。例如人类的镰形血红蛋白杂合体(HbA/HbS)的红细胞中同时存在著两种血红蛋白:成人血红蛋白(HbA)和镰形细胞血红蛋白 (HbS)。杂合体既不是贫血症患者,又较不易为疟原虫感染,因而在疟疾流行的地区更有利于生存。

(2)两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。等位基因的这一相互作用形式至少曾经在粗糙脉孢菌的谷氨酸脱氢酶基因中发现。

上述两种假说一个强调显性基因作用,另一个强调基因间相互作用,它们既非互相排斥又不能概括一切。根据数量性状的遗传分析,杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及异位显性、互补作用和超显性等各种基因互作效应。在某一材料中可能只有某一种基因互作决定某种程度的杂种优势,例如玉米杂交群体中一般以累加效应最明显。

应用

根据杂种优势的原理,通过育种手段的改进和创新,可以使农(畜)产品获得显著增长。这方面以杂种玉米的应用为最早,成绩也最显著,一般可增产20%以上。随后在家蚕、家禽、猪、牛、甜菜、牧草、高粱、洋葱、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相继发展了杂种一代的生产利用。取得杂种优势的方法因不同物种的繁殖特点和可用的遗传特性而异。由于雄花不育及其恢复基因的发现和利用,使上述许多作物、蔬菜以及小麦等都能实行杂种种子的大量生产和种植。从70年代中期开始中国育种工作者首创杂种水稻在生产上大面积的推广利用,收到很大增产效益,为杂种优势的应用开闢了新途径。

杂种优势从杂种二代起就大为减退。所以曾经设想利用无融合生殖的原理把种子植物的杂种一代优势固定下来,就能节省每年配制杂交种子的麻烦,但迄今未获成功。现在只有像甘薯、马铃薯等兼能无性繁殖的种子植物才能先通过有性杂交,再靠无性繁殖体来保持某种程度的杂种优势。随著植物组织培养技术的进展,利用体细胞无性增殖、分化成苗,可望在简化杂种制种程式方面取得突破。

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